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Systematics of the genus Lilium (Part 2)

Systematik der Gattung Lilium (Teil 2) 

NEW INSIGHTS BY USE OF DNA-ANALYSES

Nishikawa et al. (1999) compared nuclear ribsomal DNA (internal transcribed spacer region) of 55 species including Cardiocrinum giganteum and Nomocharis saluensis. 

NEUE EINSICHTEN DURCH DNA-ANALYSEN

Nishikawa et al (1999) verglichen ribosomale Kern-DNA (internal transcribed spacer region) von 55 Lilienarten inkl. Cardiocrinum giganteum und Nomocharis saluensis. 

They found the following: 

(1) Section Dauricum is more closely related to the Asiatics than to Martagon, maybe even so close to  justify an aggregation of these two sections. 

Dabei fanden sie Folgendes heraus: 

(1) Sektion Dauricum viel näher verwandt mit den Asiaten als mit Martagon ist, so dass sogar ein Zusammenlegen der Sektionen gerechtfertigt ist. 

(2) L. bulbiferum, in addition, is rather a part of Dauricum than of Candidum. 

Both points (1) and (2) are highly supported by the fact that it is easy  to cross  L. bulbiferum with L. dauricum as well as with many species from the Asiatics being the basis for "Asiatic hybrids".

(2) L. bulbiferum ist darüber hinaus wohl eher ein Teil von Dauricum als von Candidumt.

Beide Punkte (1) und (2) werden unterstrichen durch die Tatsache, dass sich L. bulbiferum mit L. dauricum sowie verschiedensten Asiaten problemlos kreuzen lässt ("Asiatische Hybriden"); 

(3) L. henryi  is very closely related to Trumpet subsection 6a, but not to the Asiatics. 

So, L. henryi can rather easily be crossed with the  Trumpets 6a ("Aurelian hybrids"). 

(3) L. henryi ist sehr nahe verwandt mit den Trumpets Untersektion 6a, nicht aber mit den Asiaten. 

L. henryi hybridisiert auch problemlos mit den Trumpets 6a ("Aurelian Hybrids"). 

(4) In contrast,  subsection 6b of the Trumpets even shows the farest relative distance to subsection 6a in the phylogenetic tree but is very closely related to the Asiatics;

(4) Untersektion 6b der Trumpets zeigt dagegen den weitesten relativen Abstand zu 6a im phylogenetischen Stammbaum und ist sehr nahe mit den Asiaten verwandt; 

(5) L. nepalense together with Nomocharis saluensis, finally, stands isolated - not a part of the Asiatics - but, interestingly, shows high affinity to section Candidum. 

This also gives rise to the theory that Nomocharis may have evolved out of the genus Lilium and not (as described at the very beginning of the chapter) that both genera had a common ancestor. 

(5) L. nepalense steht schliesslich zusammen mit Nomocharis saluensis isoliert da und zeigt interessanterweise große Affinität zu Candidumt. 

Dies kann auch zum Schluss führen, dass sich Nomocharis aus Lilium herausentwickelt haben könnte, und nicht (wie am Anfang des Kapitels geschrieben), dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben. 

Phylogenetic tree  

Phylogenetischer Stammbaum

(Nishikawa et al., A Molecular Phylogeny of Lilium in the Internal Transcribed Spacer Region of Nuclear Ribosomal DNA. J Mol Evol (1999)  49:238–249).

In a follow up study of the same author (Nishikawa et al. 2001) analysed Section 5 (Asiatics = Sinomartagon) and found even more interesting data.

In einer weiteren Studie des gleichen Autors (Nishikawa et al. 2001) wurde die Sektion 5 (Asiaten = Sinomartagon) analysiert und die Ergebnisse waren ebenso interessant.

The Asiatics are polyphyletic resulting in five different groups that did not correspond to the subsections defined by Comber (1949). 

Die Asiaten sind dabei polyphyletisch und bestand aus 5 Gruppen, die nicht mit den von Comber (1949) definierten übereinstimmten:

The five groups are: 

(1) L. henryi, again as a single species (closely related to Trumpets 6a);

Die fünf Gruppen sind: 

(1) L. henryi, wieder alleinstehend (und nahe verwandt mit den Trumpets 6a); 

(2) L. henricii, L. mackliniae, L. oxypetalum, and L. nanum - a group standing so distantly that they should be treated like a new section; 

(2) L. henricii, L. mackliniae, L. oxypetalum und L. nanum - als Gruppe so weit entfernt, dass sie als eigene Sektion gelten sollten; 

(3) L. nepalense again standing alone together with Nomocharis saluensis; 

(3) L. nepalense wieder eigenständig und zusammen mit Nocharis saluensis; 

(4) L. duchartrei, L. lankongense, L. amoenum, L. wardii, and L. taliense; 

(4) L. duchartrei, L. lankongense, L. amoenum, L. wardii und L. taliense;

(5) 10 other taxa of subsections 5a and 5b including Section Dauricum, L. bulbiferum, and L. davidii, the type of the Asiatics, so that these species could be seen as the remaining true section Asiatics = Sinomartagon. 

(5) 10 andere Arten der Subsektionen 5a und 5b inkl. Dauricum, L. bulbiferum und L. davidii, dem eigentlichen Typus der Asiaten, so dass man diese Arten als die eigentliche Sektion Asiaten = Sinomartagon ansehen kann. 

(Nishikawa et al.: Phylogenetic analyses of section Sinomartagon in Genus Lilium using sequences of Internal Transcribed Spacer Region in Nuclear Ribosmoal DNA. Breeding Science 51 (2001): 39-46)

Extensive DNA-analyses by Ikinci et al (2006) on species of the section Candidum, but including also other species, also support the results of Nishikawa et al. 

Umfangreiche DNA-Analysen von Ikinci et al (2006) an Arten der Sektion Candidum, aber auch an anderen Arten, unterstreichen die Ergebnisse von Nishikawa et al. 

They showed the following:

(1) Section Candidum is a completely monophyletic section when L. bulbiferum is excluded; 

Sie konnten Folgendes zeigen: 

(1) Sektion Candidum ist absolut monophyletisch, wenn man L. bulbiferum ausschliesst;

(2) L. bulbiferum is a part of section Asiatics via its rather close relation to L. pumilum; 

(2) L. bulbiferum ist ein Teil der Asiaten über seine Nahe Verwandtschaft zu  L. pumilum;

(3) Again, they also clearly found that L.nepalense together with Nomocharis saluensis is isolated from the Asiatics and shows high affinity to Section Candidum. 

(3) Wiederum wurde bestätigt, dass L. nepalense zusammen mit Nomocharis saluensis isoliert von den Asiaten auftritt und eine hohe Affinität zur Sektion Candidum zeigt.

PHYLOGENETIC TREE 

PHYLOGENETISCHER STAMMBAUM

(Ikinci et al.: On the Origin of European Lilies. Willdenowia 36 - 2006). 

A third study by Nishikawa analyzed the relationship between L. auratum and L. auratum var. platyphyllum together with L. rubellum. Surprisingly, the two L. auratum varieties were clearly separated from each other, whereby L. auratum was much closer related to L. rubellum  than to L. auratum var. platyphyllum. so that the latter one will have to be treated as separate species in the future, namely L. platyphyllum. 

Eine dritte Studie von Nishikawa verglich die Verwandschaft zwischen L. auratum und L. auratum var. platyphyllum zusammen mit L. rubellum. Überraschend war, dass die beiden  L. auratum-Varietäten deutlich getrennt erschienen, wobei L. auratum viel näher bei L. rubellum stand als bei L. auratum var. platyphyllum, sodass letztere wohl in Zukunft als eigene Art L. platyphyllum zu behandlen sein wird. 

These data strongly indicate that further DNA analyses of lily species will end in a reorganisation of the whole genus Lilium which currently - in the basics - looks as follows: 

Diese Daten zeigen, dass weitere DNA-Analysen wohl zu einer Neuordnung der Gattung Lilium führen werden, die sich derzeit in etwa wie folgt darstellt: 

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